раздел биологии, изучающий действие на живые системы низких и сверхнизких температур (от 0°С до близких к абсолютному нулю (См. Абсолютный нуль)). Основные задачи К. - изучение жизни в условиях холода, выяснение причин устойчивости организмов к переохлаждению и замерзанию, исследование повреждающего действия отрицательных температур и способов защиты клеток и тканей при замораживании. Проблемы К. имеют большое теоретическое значение, т. к. связаны с выяснением нижних температурных границ жизни, механизмов адаптации в естественных условиях к холоду (см. Морозоустойчивость, Холодостойкость), сущности Анабиоза и т. п. Практические аспекты К. связаны с методами хранения и накопления биологических объектов, лечением с помощью холода (см. Криотерапия), выведением морозоустойчивых сортов растений, изучением зимовки вредителей сельского хозяйства, с деятельностью человека в полярных условиях и космической биологией.

Научные основы К. заложены в конце 19 в. русским учёным П. И. Бахметьевым, изучавшим явление переохлаждения у насекомых и анабиоз у летучих мышей. П. Беккерель (1904-36) и австрийский учёный Г. Рам (1919-24) установили способность различных организмов (микроорганизмы, беспозвоночные - тихоходки, коловратки, нематоды), а также спор и семян переносить в высушенном состоянии глубокое охлаждение (до -269 и -271°С, т. е. до температур, близких к абсолютному нулю). В дальнейшем было показано, что некоторые растения и животные выживают при замерзании содержащейся в них воды. Например, такие высокоорганизованные существа, как гусеницы некоторых бабочек, предварительно закалённые, т. е. адаптированные к холоду, "оживали" после длительного замораживания при -78,-196 и даже -269°С, когда вода в их теле превращалась в кристаллический лёд. Одна из основных проблем К. - выяснение процессов, сопровождающих охлаждение живых систем и ведущих к необратимым повреждениям. Причин, вызывающих повреждения при охлаждении и замерзании, много. Большое значение имеет скорость охлаждения и отогревания. При медленном охлаждении сначала переходит в лёд вода окружающей клетку жидкости. Это приводит к потере клеткой воды, нарушению солевого равновесия между вне- и внутриклеточной жидкостью, повышению концентрации электролитов в клетке. Некоторые клетки вследствие этого погибают. Для того чтобы сохранить живыми клетки растений и некоторые ткани животных, требуется очень медленное охлаждение, при котором не происходит резкого изменения концентрации веществ в клетке.

Для неадаптированных к холоду клеток особенно опасно обезвоживание, т. к. возникают контакты внутриклеточных компонентов, которые при нормальных условиях разобщены; при этом происходят разрывы одних межмолекулярных связей и образование других, повреждения клеточных мембран и т. д. Подобные явления могут возникать и в случае образования кристаллов льда внутри клетки. Последние образуются обычно при быстром охлаждении (свыше 10 градусов в 1 мин). После окончания процесса охлаждения, при температурах выше - 120°С, начинается рост кристаллов (перекристаллизация, рекристаллизация). Увеличение их размеров особенно значительно при отогревании. Считают, что во время отогревания и оттаивания происходят основные повреждения в клетках. Как правило, при образовании внутри клетки кристаллов льда она погибает; однако клетки некоторых закалённых насекомых и злокачественных опухолей переносят внутриклеточную кристаллизацию воды.

При сверхбыстром охлаждении со скоростью нескольких сот градусов в 1 сек (такое охлаждение возможно лишь у живых объектов, имеющих микроскопические размеры) большая часть воды превращается в аморфный лёд, структура которого мало отличается от структуры воды. Благодаря этому клетки не повреждаются и выживают независимо от своего происхождения. Но после сверхбыстрого глубокого охлаждения клетки сохраняют жизнеспособность лишь при очень быстром отогревании (за 3-10 сек), при котором можно избежать рекристаллизации. На практике этот метод сохранения клеток почти не применим ввиду невозможности сверхбыстрого охлаждения и отогревания более или менее крупных объектов. Для сохранения живых систем в условиях низких температур применяют защитные вещества - криопротекторы. Среди них наиболее известны глицерин, диметилсульфоксид, сахара, гликоли, которые способны проникать в клетку, и некоторые полимерные соединения (поливинилпирролидон, полиэтиленоксид и др.), не проникающие в неё. Криопротекторы ослабляют эффект кристаллизации, изменяя её характер, препятствуют слипанию и денатурации макромолекул, способствуют сохранению целостности мембран клеток. Криопротекторы получили широкое применение в медицине и животноводстве для длительного хранения при низких температурах крови, тканей, органов, а также спермы домашних животных, используемой для искусственного осеменения.

Устойчивость многих наземных организмов к температурам ниже 0°С сильно изменяется в течение жизненного цикла, связанного с сезонами года. Так, у насекомых и растений сильно повышаются холодоустойчивость и морозоустойчивость при переходе к состоянию покоя (диапаузы у насекомых и клещей) ещё до наступления морозов. В начале периода покоя при температурах немного выше 0°С происходят значительные перестройки в обмене веществ и физико-химического состоянии клеток, повышающие устойчивость организмов (см. Закаливание растений). Накапливаются жиры, гликоген, сахара, образуются защитные вещества, изменяется состояние воды и белков в клетках. Насекомые в зависимости от их экологии приобретают способность сильно переохлаждаться иногда до минус 40°С или ещё ниже. Некоторые виды насекомых и растений перезимовывают в замёрзшем состоянии. Хорошо переносят низкие и даже сверхнизкие температуры многие микроорганизмы (бактерии, дрожжи), мхи, лишайники и др. Обычно их холодоустойчивость связана с быстрым обезвоживанием, повышенной вязкостью цитоплазмы, наличием оболочки, препятствующей проникновению кристаллов в клетку, и др. Жизнедеятельность организмов (исключая теплокровных животных) прекращается обычно при температурах несколько ниже 0°С, но некоторые процессы обмена веществ могут протекать при температурах около -20°С (например, дыхание, фотосинтез) и даже ниже. В связи с этим представляет интерес малоизученная биология морских организмов, обитающих на подводных льдах Антарктики.

Проблемам К. посвящены специальные журналы; ежегодно организуются международные симпозиумы и конференции криобиологов.

Лит.: Рэ Л., Консервация жизни холодом, пер. с франц., М., 1962; Смит О., Биологическое действие замораживания и переохлаждения, пер. с англ., М., 1963; Клетка и температура среды, М.- Л., 1964; Лозина-Лозинский Л. К., Очерки по криобиологии, Л., 1972; Cellular injury and resistance in freezing organisms, Sapporo, 1967 (Proceedings of the International conference on low temperature science. Aug. 14-19, 1966. Sapporo, Japan, v. 2); Cryobiology, ed. Н. T. Meryman, L.- N. Y., 1966; The frozen cell, L., 1970; Mazur P., Cryobiology. The freezing of biological systems, "Science", 1970, v, 168, № 3934, P. 939.

Л. К. Лозина-Лозинский.